download luan an tien si,sinh hoc tao, hai roi, co vo song, day vung bien, ven bo viet nam, nguoi huong dan, khoa hoc, pgs.ts. nguyen ngoc lam, va gs.ts. jacob Larsen, nghien cuu sinh,ho van the
SINH HỌC TẢO HAI ROI CÓ VỎ SỐNG ĐÁY VÙNG BIỂN VEN BỜ VIỆT NAM
CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. ĐẶC TRƯNG HÌNH THÁI CỦA TẢO HAI ROI CÓ VỎ SỐNG ĐÁY
- Hình thái học Tảo:
HRCVSĐ thuộc ngành tảo Hai roi (Dinophyta) Là các loài vi tảo đơn bào có hai roi không bằng nhau, sống riêng lẻ, tế bào có nhân thật, bao gồm những loài có khả năng quang hợp và các loài sống dị dưỡng (Hoek và cs. 1995) [68].
Nét đặc trưng chủ yếu của tảo HRCVSĐ là tế bào có hai roi không bằng nhau. Hai roi này mọc ra ở mặt bụng của tế bào. Tế bào có hai rãnh: Rãnh ngang (cingulum) Có chứa roi ngang - roi ngang có tác dụng trong việc vận động của tế bào và rãnh dọc (sulcus) Nằm ở mặt bụng có chứa roi dọc - roi dọc có tác dụng định hướng. Có 2 kiểu tế bào của tảo HRCVSĐ: Dinokont và Desmokont.
- Desmokont: Chỉ những loài tảo có vị trí xuất phát roi nằm ở đầu đỉnh. Những loài thuộc nhóm desmokont, tế bào thường dẹp, gồm hai mảnh vỏ - mảnh vỏ bên phải và mảnh vỏ bên trái. Hai roi xuất phát ở phía đầu đỉnh của một trong hai mảnh vỏ. Đại diện thuộc nhóm này bao gồm các loài thuộc chi Prorocentrum.
- Dinokont: Chỉ những loài tảo có vị trí xuất phát roi nằm ở mặt bụng (ventral side) Của tế bào, mặt đối diện là mặt lưng (dorsal side). Ví dụ các loài thuộc chi Gambierdiscus, Coolia.
- A: Prorocentroid (Bên trái: Vỏ tế bào; Bên phải: Cấu trúc chi tiết các tấm đỉnh ở vùng roi); - B: Dinophysoid (Bên trái: Vỏ tế bào nhìn từ mặt bụng; Bên phải: Cấu trúc chi tiết các tấm ở rãnh dọc); - C: Gonyaulacoid (Bên trái: Vỏ tế bào nhìn từ mặt bụng; Bên phải: Cấu trúc các tấm ở rãnh dọc) - D: Peridinioid (Bên trái: Vỏ tế bào nhìn từ mặt bụng; Bên phải: Cấu trúc các tấm ở rãnh dọc).
Về mặt cấu tạo của tảo HRCVSĐ có dạng cơ bản như sau: Prorocentroid, dinophysoid, gonyaulacoid và peridinioid (Hình 1.2). Các tế bào thuộc nhóm prorocentroid có cấu tạo khác hoàn toàn so với 3 nhóm còn lại, tế bào không có vỏ trên và vỏ dưới. Tế bào gồm hai tấm vỏ đối diện nhau (vỏ trái và vỏ phải) Được nối kết với nhau bởi đai bên (intercalary band), đại diện nhóm này bao gồm các loài thuộc chi Prorocentrum. Nhóm dinophysoid, cấu tạo vỏ có thể chia làm hai phần theo đường bên đối xứng dọc như nhóm prorocentroid. Tuy nhiên, rãnh ngang và rãnh dọc nằm ở phần trên tế bào. Ví dụ các loài thuộc chi Sinophysis. Hai nhóm 5 gonyaulacoid và peridinioid là đặc trưng cho các tảo HRCVSĐ, có hệ thống rãnh, gờ phát triển, vỏ trên và vỏ dưới có các tấm vỏ và có hệ thống lỗ đỉnh. Ví dụ: Chi Gambierdiscus, Bysmatrum.
1.1.2. Công thức vỏ
Công thức vỏ là một đặc trưng ổn định để phân biệt các chi cũng như các loài tảo Hai roi nói chung. Kofoid (1907,1909,1911) [80], [81], [82] là người đầu tiên đã thuật ngữ hóa tên gọi các tấm vỏ xen-lu-lô bao quanh tế bào tảo Hai roi, hệ thống của ông vẫn sử dụng rộng rãi cho đến ngày nay. Theo hệ thống sắp xếp của Kofoid có sáu hàng tấm vỏ chủ yếu như sau:
A. Nhìn từ mặt bụng; B. Nhìn từ mặt lưng; C. Vỏ trên; D. Vỏ dưới Vỏ trên (epitheca): Các tấm đỉnh trên (apical plate - ký hiệu là ’), các tấm trên rãnh ngang (precingular plate - ký hiệu là “), các tấm trung gian ở giữa vòng tấm ’ và vòng tấm “ (anterior intercalary - ký hiệu là a).
Vỏ dưới (hypotheca): Các tấm dưới rãnh ngang (postcingular plate - ký hiệu là “’), các tấm đỉnh dưới (antapical plate - ký hiệu là ““), các tấm xen ở giữa các tấm vòng đai và các tấm đối đỉnh (posterior intercalary - ký hiệu là p).
Vấn đề còn tồn tại trong công thức vỏ của Kofoid là ông đã không đề cập đến các tấm ở rãnh dọc (sulcal plate) Và rãnh ngang (cingular plate) Cũng như hệ thống lỗ đỉnh (APC - apical pore complex). Mãi đến sau này, Taylor (1976) [138], Steidinger và Tangen (1997) [136] đã phát triển hệ thống sắp xếp các tấm vỏ chi tiết hơn, bao gồm những tấm vỏ nằm ở rãnh ngang (ký hiệu là c), rãnh dọc (ký hiệu là s), tấm X và hệ thống lỗ đỉnh (ký hiệu là APC).
1.2. NGHIÊN CỨU SINH HỌC TẢO HAI ROI CÓ VỎ SỐNG ĐÁY TRÊN THẾ GIỚI
1.2.1. Phân loại
Nghiên cứu phân loại tảo HRCVSĐ được bắt đầu từ thế kỷ 19. Loài tảo sống đáy Prorocentrum lima được Ehrenberg mô tả vào năm 1859, ông đã đặt tên là Cryptomonas lima [167]. Năm 1881, Cienkowski đã mô tả chi tiết loài Exuviaella marina, tế bào có hình dạng dẹt, có hai roi dài và hai hạt tạo tinh bột, loài này có nhiều đặc điểm giống với loài Prorocentrum lima ngày nay [99]. Stein (1883) [171] đã mô tả loài Dinopyxis laevis, có những đặc điểm rất giống với loài E. Marina. Vì vậy năm 188, Klebs đã đề nghị chuyển loài D. Laevis thành loài E. Marina [99].
Năm 1885, Bütschii đã cho rằng hai loài Cryptomonas lima và E. Marina chính là một loài, ông đã mô tả và minh họa loài này, đặt tên là E. Lima [57], [99]. Nhiều công trình nghiên cứu cho rằng có sự khác nhau trong hình thái và sinh lý tế bào 7 giữa những loài tảo sống nổi và những loài sống đáy. Những loài sống nổi, tế bào có những lỗ liên quan đến sự hình thành lỗ lông, trong khi đó những loài sống đáy có liên quan đến sự hình thành lỗ nhầy [62], [99], [158].
Dodge và Bibby (1973) [38] khi phân tích cấu trúc hiển vi một số loài thuộc hai chi Prorocentrum và Exuviaella đã cho rằng không có sự khác nhau nào giữa hai chi này và đã đề nghị bỏ chi Exuviaella, những loài thuộc chi này được nhập vào chi Prorocentrum.
- A: Sơ đồ cấu tạo một tế bào Prorocentrum; Fp - flagellar pore (lỗ roi); Ap - auxillary pore (lỗ phụ); Lr - left valve (vỏ trái); Rv - right valve (vỏ phải); Ib intercalary band (đai); V - valve pore (lỗ vỏ). - B: Sơ đồ chi tiết phần đỉnh tế bào cho thấy phần lỗ roi và lỗ phụ (phần ô vuông đen) Và các tấm đỉnh (a - f) Dodge (1975) [39] đã tu chỉnh lại chi Prorocentrum, giảm từ 6 loài còn lại 21 loài. Ông đã cho rằng khi nghiên cứu phân loại mà chỉ dựa vào hình dạng và kích thước của tế bào là chưa đủ tin cậy. Vì vậy để định loại chính xác loài thuộc chi Prorocentrum cần phải nghiên cứu chi tiết các đặc điểm như: Cách bố trí lỗ trên mặt vỏ tế bào, số lượng và cách sắp xếp các tấm vỏ đỉnh, hạt tạo tinh bột, sự có mặt hay không có lỗ lông (trichocysts), hình dạng và kích thước của nhân. Dựa vào những đặc điểm chính này, ông đã chia những loài thuộc chi Prorocentrum thành 5 nhóm khác nhau:
+ Nhóm 1: Mặt vỏ tế bào không có lỗ, không có gai ở phía trước, không có lỗ lông (Prorocentrum aporum và P. Cassubicum).
+ Nhóm 2: Tế bào không có gai ở phía trước, có lỗ lông (Prorocentrum lima, P. Ovum, P. Dactylus và P. Nanum).
+ Nhóm 3: Tế bào có gai nhỏ phía trước, bề mặt vỏ thỉnh thoảng lồi lõm, có lỗ lông (Prorocentrum compressum, P. Magnum, P. Rotundatum và P. Triestinum)
+ Nhóm: Tế bào có gai lớn ở phía trước, phần sau tế bào nhọn, bề mặt vỏ lồi lõm (Prorocentrum rostratum, P. Micans, P. Schilleri, P. Arcuatum, P. Gracile, P. Scutellum).
+ Nhóm 5: Tế bào có gai ở phía trước, bề mặt vỏ tế bào có nhiều gai nhỏ, có lỗ lông (Prorocentrum dentatum, P. Vaginulum, P. Minimum, P. Cordatum và P. Balticum).
Cho đến nay có nhiều công trình nghiên cứu về sinh thái, hình thái, di truyền của các loài thuộc chi Prorocentrum, đặc biệt có vài bằng chứng để sắp xếp lại chi Exuviaella. Chi Exuviaella bao gồm những loài thuộc dạng prorocentroid, sống ở biển, có tập tính sống đáy, tế bào không có gai ở đỉnh, bề mặt vỏ tế bào không có gai, lỗ trên bề mặt vỏ liên kết với lỗ nhầy và có khả năng tạo ra chất chuyển hóa (dạng độc tố DSP). Nếu dựa trên những đặc điểm này, các loài P. Lima, P. Maculosum và P. Hofmanianum nên được chuyển sang chi Exuviaella. Tuy nhiên, vấn đề này vẫn còn nhiều tranh cãi [99].
Zhou và Fritz (1993) [158] cho rằng các loài sống đáy thuộc dạng prorocentroid, như P. Lima và P. Maculosum có hai roi được gắn vào một lỗ ở tấm đỉnh, những loài này không có lỗ lông liên hợp với các lỗ khác, thay vì chúng có lỗ nhầy. Lỗ nhầy có thể tạo ra chất nhầy, có vai trò đính kết vào các vật bám (rong biển, cỏ biển, san hô, lọ nuôi) [62]. Những loài có lỗ lông, như P. Micans có xu hướng hoạt động bơi lội nhiều, không có xu hướng bám đáy, những loài thuộc dạng này thường không tạo ra độc tố dạng DSP.
Zardoya và cs. (1995) [157] cho thấy có sự khác nhau rất lớn về mặt di truyền học giữa những loài sống nổi và những loài sống đáy thuộc chi Prorocentrum. Những nghiên cứu về cây phát sinh chủng loại dựa vào trình tự sắp 9 xếp nucleotit của đoạn gen SSU rADN đã cho thấy chi Prorocentrum lại được chia thành ba nhóm chính. Hai loài P. Lima và P. Micans được xếp vào hai nhóm khác nhau, trong đó loài P. Lima được đề nghị tách ra thành một chi khác hoàn toàn.
Grzebyk và cs. (1998) [64] khi phân tích trình tự nucleotit bằng phương pháp sử dụng đoạn gen 18S-rADN đã cho thấy có hai nhóm loài tách riêng biệt trong 9 loài thuộc chi Prorocentrum. Nhóm thứ nhất có tập tính sống đáy bao gồm các loài: P. Concavun, P. Emarginatum, P. Maculosum, P. Lima và P. Arenarium. Nhóm còn lại có tập tính sống nổi, có những loài sau: P. Panamensis, P. Minimum, P. Mexicanum và P. Micans.
Công trình nghiên cứu tảo HRCVSĐ tiếp theo là Schmidt (1902) [131] đã mô tả loài Ostreopsis siamensis ở vịnh Si-am (Thái Lan) Mẫu vật được thu bằng lưới. Theo Steidinger và Tangen (1997) [136] đây là loài sống đáy và cũng có thể sống trôi nổi. Meunier (1919) [164], lần đầu tiên mô tả loài Coolia monotis ở cảng
Nieu (Bỉ). Phần vỏ trên của hai chi Ostreopsis và Coolia có công thức vỏ giống nhau, vì vậy Lindemann (1928) [168] đã đặt hai chi này trong cùng một họ (Ostreopsidaceae), thậm chí trong cùng một chi (Ostreopsis monotis). Tuy nhiên, ở vỏ dưới có những điểm khác nhau, đặc biệt hình dạng và kích thước tấm 1p, vì vậy Ostreopsis và Coolia phải là hai chi khác nhau, loài Ostreopsis monotis phải chuyển về đúng loài Coolia monotis như mô tả gốc của Meunier năm 1919 [162]. Trong khoảng thời gian này việc nghiên cứu tảo HRCVSĐ không nhiều, các nghiên cứu còn rời rạc.
Cho đến khi Yasumoto và cs. (1977) [153] đã tiến hành thí nghiệm và đã xác định loài tảo HRCVSĐ Diplopsalis sp. Là nguyên nhân gây nên dạng ngộ độc CFP, nó được phát hiện trên bề mặt san hô chết ở đảo Gambier, quần đảo Polynesia (Pháp). Loài Diplopsalis sp. Được Adachi và Fukuyo (1979) [13] đặt tên là Gambierdiscus toxicus. Loài tảo này rất phổ biến trong các rạn san hô [26], [27], [69]. Kể từ thời gian này có nhiều nghiên cứu về phân loại tảo HRCVSĐ. Loeblich và cs. (1979) [96] đã bổ sung loài mới cho khoa học Prorocentrum rhathymum, loài này được phân lập từ mẫu tảo phù du thu ở đảo Virgin (Hoa Kỳ).
Fukuyo (1981) [62] đã mô tả 9 loài tảo HRCVSĐ trên các loài rong biển ở rạn san hô quần đảo Polynesia, New Caledonia (Pháp) Và đảo Ryukyu (Nhật Bản), trong đó bổ sung 4 loài mới cho khoa học: P. Concavum, P. Emarginatum, Ostreopsis lenticularis, Ostreopsis ovata. Norris và cs. (1985) [112] đã bổ sung loài mới cho khoa học Ostreopsis heptagona khi nghiên cứu mối liên hệ giữa tảo HRCVSĐ liên quan đến dạng ngộ độc CFP ở vịnh Florida (Hoa Kỳ).
Những đóng góp rất lớn trong nghiên cứu phân loại tảo HRCVSĐ vào những năm cuối thế kỷ 20 là những công trình của Faust [41], [44], [45], [47], [49], [54], [56], [59] khi nghiên cứu ở đảo Carrie Bow, Belize (vịnh Ca-ri-bê) Đã phát hiện nhiều loài mới tảo HRCVSĐ: Prorocentrum hoffmannianum, P. Ruetzlerianum, P. Belizeanum, P. Elegans, P. Caribbaeum, P. Maculosum, P. Foraminosum, P. Formosum, P. Sabulosum, P. Scuptile, P. Arenarium, P. Norrisianum, P. Tropicalis, P. Reticulatum, P. Levis, Gambierdiscus belizeanus, Ostreopsis marinus, O. Belizeanus và O. Caribbeanus. Một số công trình nghiên cứu tảo HRCVSĐ ở quần đảo Réunion, Pháp (Ấn độ dương) [142], [143], [144], [149], [165] đã bổ sung các loài mới cho khoa học: Ostreopsis mascarenensis, Coolia areolata, Bysmatrum granulosum, Prorocentrum borbonicum. Một số công trình nghiên cứu tảo HRCVSĐ ở vùng biển c đã bổ sung 3 loài mới cho khoa học Prorocentrum faustiae, Bysmatrum teres, P. Fukuyoi [105], [107], [108].
Các công trình nghiên cứu về phân loại chi Ostreopsis chỉ dựa vào các đặc điểm chủ yếu để định loại: Kích thước của tế bào, hình dạng và kích thước các tấm 1’, 1p và hệ thống lỗ đỉnh (Po) [50], [56], [62]. Việc định loại nếu chỉ dựa vào các đặc điểm hình thái thì sẽ không dễ dàng vì hình dạng các tấm vỏ rất giống nhau ở cả 9 loài như mô tả, ngoại trừ loài O. Heptagona (Hình 1.5). Penna và cs. 2005 [116] cho rằng nếu dựa vào kích thước tế bào có thể định loại được một vài loài, tuy nhiên kích thước cũng có thể thay đổi trong nhiều trường hợp khác nhau.
Cho đến nay, việc phân loại các loài của chi Ostropsis vẫn chưa rõ ràng bởi vì công trình của Faust và cs. (1996)53] đã mô tả một số loài của chi này nhưng lại mâu thuẫn với các mô tả gốc. Ví dụ: Kích thước của loài O. Siamensis khoảng 108 - 123 m, trong khi mô tả của Schmidt (1902) [131] là 90 m; Mô tả trên bề mặt vỏ của loài O. Siamensis có hai loại lỗ, trong khi đây là đặc điểm của loài O. Lenticularis để phân biệt với loài O. Siamensis trong mô tả gốc của Fukuyo (1981) [62]. Chưa có nghiên cứu nào về mặt di truyền học loài O. Siamensis, đặc biệt mẫu được thu ở vịnh Si-am, Thái lan (Penna và cs. 2005)116]. Nghiên cứu cây phát sinh chủng loại của chi này rất ít, chỉ có công trình của Pin và cs. (2001)117] cho 12 thấy tính đa dạng gen của loài tảo HRCVSĐ Ostreopsis ovata ở vùng biển Ma-laixia.
-------------------------------------------------
MỤC LỤC
LỜI CAM ĐOAN
LỜI CÁM ƠN
MỤC LỤC
DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT
DANH MỤC BẢNG
DANH MỤC HÌNH
MỞ ĐẦU
CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. ĐẶC TRƯNG HÌNH THÁI CỦA TẢO HAI ROI CÓ VỎ SỐNG ĐÁY
1.1.1. Hình thái học
1.1.2. Công thức vỏ
1.2. NGHIÊN CỨU SINH HỌC TẢO HAI ROI CÓ VỎ SỐNG ĐÁY TRÊN THẾ GIỚI
1.2.1. Phân loại
1.2.2. Phân bố tảo HRCVSĐ
1.2.3. Sinh trưởng
1.2.3.1. Ảnh hưởng của nhiệt độ đến sinh trưởng
1.2.3.2. Ảnh hưởng của độ mặn đến sinh trưởng
1.2.3.3. Ảnh hưởng của ánh sáng
1.2.3.4. Dinh dưỡng
1.2.4. Sinh sản
1.2.4.1. Sinh sản vô tính
1.2.4.2. Sinh sản hữu tính
1.2.5. Độc tố học
1.3. NGHIÊN CỨU SINH HỌC TẢO HAI ROI CÓ VỎ SỐNG ĐÁY Ở VIỆT NAM
1.3.1 Phân loại
1.3.2. Độc tố học
CHƯƠNG 2 ĐỐI TƯỢNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
2.1. ĐỐI TƯỢNG, ĐỊA ĐIỂM VÀ THỜI GIAN NGHIÊN CỨU
2.1.1. Đối tượng nghiên cứu
2.1.2. Địa điểm và thời gian nghiên cứu
2.2. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
2.2.1. Phương pháp thu mẫu
2.2.2. Phương pháp xử lý mẫu
2.2.3. Phương pháp phân tích mẫu thành phần loài
2.2.3.1. Phương pháp phân tích hình thái
2.2.3.2. Phương pháp phân tích ADN
2.2.4. Phương pháp phân tích mẫu định lượng
2.2.5. Phương pháp đo đạc các yếu tố môi trường
2.2.6. Nghiên cứu sự ảnh hưởng của nhiệt độ, độ mặn lên tốc độ sinh trưởng của tảo HRCVSĐ
2.2.6.1. Phân lập tế bào và nuôi sinh khối
2.2.6.2. Nghiên cứu sự ảnh hưởng của nhiệt độ, độ mặn đến tốc độ sinh trưởng của tảo HRCVSĐ
2.2.7. Phân tích độc tố
2.2.8. Xử lý số liệu
CHƯƠNG 3 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN
3.1. THÀNH PHẦN LOÀI TẢO HAI ROI CÓ VỎ SỐNG ĐÁY
3.1.1. Hệ thống phân loại và danh mục loài
3.1.2. Phân bố địa lý
3.1.3. Mô tả loài
3.
3.1.4.1. Chi Coolia
3.1.4.2. Chi Gambierdiscus
3.1.4.3. Chi Prorocentrum
3.2. MẬT ĐỘ TẢO HAI ROI CÓ VỎ SỐNG ĐÁY
3.2.1. Mật độ tảo HRCVSĐ theo thời gian và giá thể bám
3.2.2. Mật độ loài ưu thế
3.2.3. Một số ghi nhận tảo HRCVSĐ nở hoa ở Việt Nam
3.3. SINH TRƯỞNG CỦA TẢO HAI ROI CÓ VỎ SỐNG ĐÁY
3.3.1. Loài Gambierdiscus pacificus
3.3.1.1. Sinh trưởng
3.3.1.2. Đánh giá sự ảnh hưởng của nhiệt độ và độ mặn đến sinh trưởng
3.3.2. Loài Gambierdiscus toxicus
3.3.2.1. Sinh trưởng
3.3.2.2. Đánh giá sự ảnh hưởng của nhiệt độ và độ mặn đến sinh trưởng
3.3.3. Loài Coolia tropicalis
3.3.3.1. Sinh trưởng
3.3.3.2. Đánh giá sự ảnh hưởng của nhiệt độ và độ mặn đến sinh trưởng
KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ
DANH MỤC CÔNG TRÌNH CỦA TÁC GIẢ
TÀI LIỆU THAM KHẢO
-------------------------------
TÀI LIỆU THAM KHẢO
Tài liệu tiếng Anh
12. Abé T. H. (1981), Study on the family Pedidinidae, an unfinished monograph of the armored dinoflagellata, Vol. VI, Kyoto University, Publications of the Seto Marine Biological Laboratory.
13. Adachi R., and Fukuyo Y. (1979), “The thecal structure of a marine toxic dinoflagellate Gambierdiscus toxicus gen. et sp. nov. collected in a ciguatera endemic area”, Bulletin of the Japanese Society of Scientific Fisheries, Vol. 45: 67-71.
14. Babinchak J. A., Jollow D. J., Voegtline M. S., and Higerd T. B. (1986), “Toxin production by Gambierdiscus toxicus isolated from the Florida Keys”, Marine Fisheries Review, Vol. 48: 53-56.
15. Babinchak J. A., Moeller P. D. R., Van Dolah F. M., Eyo P. B., and Ramsdell J. S. (199 ), “Production of ciguatoxins in cultured Gambierdiscus toxicus”, Memoirs of the Queensland Museum, Vol. 34: 447-453.
16. Barbier M., Amzil Z., Mondeguer F., Bhaud Y., Soyer-Gobillard M.O., and Lassus P. (1999), “Okadaic acid and PP2A cellular immunolocalization in Prorocentrum lima (Dinophyceae), Phycologia, Vol. 38: 41-46.
17. Besada E. G., Loeblich L. A., and Loeblich III A. R. (1982), “Observation on tropical, benthic dinoflagellates from ciguatera-endemic areas: Coolia, 158 Gambirdiscus and Ostreopsis”, Bulletin of Marine Science, Vol. 33: 723-735.
18. Bomber J. W., Norris D. R., and Mitchell L. E. (1985), “Benthic dinoflagellates associated with ciguatera from the Florida Keys. II. Temporal, spatial and substrate heterogeneity of Prorocentrum lima, Toxic Dinoflagelates, Elsevier Scientific, New York: 45-50. D.M. Anderson, A.W. White & D. G. Baden (eds.)
19. Bomber J. W., Morton S. L., Babinchak J. A., Norris D. R., and Morton J. G. (1988a), “Epiphytic dinoflagellates of drift algae another toxigenic community in the ciguatera food chain”, Bulletin of Marine Science, Vol. 43: 204-214.
20. Bomber J. W., Guillard R. R. L., and Nelson W. G. (1988b), “Role of temperature, salinity, and light in seasonality, growth, and toxicity of ciguatera -causing Gambierdiscus toxicus Adachi et Fukuyo (Dinophyceae)”, Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, Vol. 115: 53-65.
21. Bomber J. W., Tindall D. R., and Miller D. M. (1989a), “Genetic variability in toxin potencies among seventeen clones of Gambierdiscus toxicus (Dinophyceae), Journal of Phycology, Vol. 25: 615-625.
22. Bomber J. W., Rubio M. G., and Norris D. R. (1989b), “Epiphytism of dinoflagellates associated with the disease ciguatera: substrate specificity and nutrition”, Phycologia, Vol. 28: 360-368.
23. Campbell B., Nakagawa L. K., Kobayashi M. N., and Kokama Y. (1987), “Gambierdiscus toxicus in gut content of the surgeonfish Ctenochaetus strigosus (Herbivore) and its relationship to toxicity”, Toxicon, Vol. 25: 1125-1127.
24. Carlson R. D., and Tindall D. R. (1985), “Distribution and periodicity of toxic dinoflagellates in the Virgin Islands”. In: D.M. Anderson, A.W. White & D.G. Baden (eds.), Toxic Dinoflagellates, Elsevier, New York: 171-176.
25. Chang F. H., Shimizu Y., Hay B., Stewart R., Mackay G., and Tasker R. (2000), “Three recently recorded Ostreopsis spp. (Dinophyceae) in New 159 Zealand: temporal and regional distribution in the upper North Island from 1995 to 1997”, New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research, Vol. 34: 29-39.
26. Chinain M., Germain M., Sako Y., Pauillac S., and Legrand A. M. (1997), “Intraspecific variation in the dinoflagellate Gambierdiscus toxicus (Dinophyceae). I. Isozyme analysis”, Journal of Phycology, Vol. 33: 36-43.
27. Chinain M., Germain M., Sako Y., Pauillac S., and Legrand A.M. (1998), “Genetic diversity in French Polynesian strains of the ciguatera-causing dinoflagellate Gambierdiscus toxicus: RFLP and sequence analysis on the SSU and LSU rRNA genes”, Harmful Algae. Xunta de Galicia and Intergovernmental Oceanographic Commission of UNESCO: 287-290.
28. Chinain M., Faust M. A., and Pauillac S. (1999), “Morphology and molecular analyses of three toxic species of Gambierdiscus (Dinophyceae): G. pacificus, sp. nov., G. australes, sp. nov., and G. polynesiensis sp. nov.”, Journal of Phycology, Vol. 35: 1282-1296.
29. Chinain M., Darius H. T., Ung A., Fouc M. T., Revel T., Cruchet P., Pauillac S., Laurent D. (2009), “Ciguatera risk management in French Polynesia: The case study of Raivavae Island (Australes Archipelago)”, Toxicon xx: 1-17 (Đang in, http://www.sciencedirect.com/science/journal/00410101)
30. Chomérat N., Loir M. and Nézan E. (2009), “Sinophysis verruculosa sp. nov. (Dinophysiales, Dinophyceae), a new sand-dwelling dinoflagellate from South Brittany, northwestern France”, Botanica Marina, Vol. 52: 69-79.
31. Chungue E. and Bagnis R. (1977), “Isolation of two toxins from a parrotfish Scarus gibbus”, Toxicon, Vol. 15: 89-93.
32. Ciminiello P., Dell’Aversano C., Fattorusso E., Forino M., Tartaglione L., Grillo C., and Melchiorre N. (2008), “Putative palytoxin and its new analogue ovatoxin-a, in Ostreopsis ovata collected along the Ligurian Coasts during the 2006 toxic outbreak”, Journal American Society for Mass Spectrometry, Vol. 19: 111-120. 160
33. Clement M. D. (1986), “A study of toxin production by Gambierdiscus toxicus in culture”, Toxicon, Vol. 24: 1153-1157.
34. Cortés-Altamirano R. and Sierra-Beltrán A. P. (2003), “Morphology and taxonomy of Prorocentrum mexicanum and reinstatement of Prorocentrum rhathymum (Dinophyceae)”, Journal of Phycology, Vol. 39: 221-225.
35. Cruz-Rivera E., Villareal T. A. (2006), “Macroalgal palatability and the flux of ciguatera toxins through marine food webs” Harmful Algae 5: 479-525.
36. Department of Phycology, University of Copenhagen (1994), Scandinavian Culture Centre for Algae and Protozoa, 48pp.
37. Dodge J. D. (1965), “Thecal fine-structure in the dinoflagellate genera Prorocentrum and Exuviaella”, J. Mar. Biol. Assoc. U.K., Vol. 45: 607-614.
38. Dodge J. D., and Bibby B. (1973), “The Prorocentrales (Dinophyceae) I. A comparative account of fine structure in the genera Prorocentrum and Exuviaella”, Botanical Journal of the Linnean Society, Vol. 67: 175-187.
39. Dodge J. D. (1975), “The Prorocentrales (Dinophyceae). II. Revision of the taxonomy within the genus Prorocentrum”, Botanical Journal of the Linnean Society, Vol. 71:103-125.
40. Dodge J. D. (1982), Marine dinoflagellates of the British Isles. Her Ma esty’s Stationery Office, Lodon, 303pp.
41. Faust M. A. (1990), “Morphologic details of six benthic species of Prorocentrum (Pyrrophyta) from a mangrove islands, Twin Cays, Belize, including two new species”, Journal of Phycology, Vol. 26: 548-558.
42. Faust M. A. (1991), “Morphology of ciguatera-causing Prorocentrum lima (Pyrrophyta) from widely differing sites”, Journal of Phycology, Vol. 27: 642 -648.
43. Faust M. A. (1992), “Observations on the morphology and sexual reproduction of Coolia monotis (Dinophyceae)”, Journal of Phycology, Vol. 28: 94-104. 161
44. Faust M. A. (1993a), “Prorocentrum belizeanum, Prorocentrum elegans and Prorocentrum caribbaeum, three new benthic species (Dinophyceae) from a mangrove island Twin Cays, Belize”, Journal of Phycology, Vol. 29: 100-107.
45. Faust M. A. (1993b), “Three new benthic species of Prorocentrum (Dinophyceae) from Twin Cays, Belize: P. maculosum sp. nov., P.foraminosum sp. nov. and P. formosum sp. nov.” Phycologia, Vol. 32: 410-418.
46. Faust M. A. (1993c), “Surface morphology of the marine dinoflagellate Sinophysis microcephala (Dinophyceae) from a mangrove island, Twin Cays, Belize”, Journal of Phycology, Vol. 29: 355-363.
47. Faust M. A. (199 ), “Three new benthic species of Prorocentrum (Dinophyceae) from Carrie Bow Cay, Belize: P. sabulosum sp. nov., P.sculptile sp. nov., and P. arenarium sp. nov.” Journal of Phycology, Vol. 30: 755-763.
48. Faust M. A. (1995a), “Benthic, toxic dinoflagellates: an overview”, Harmful Marine Algal Blooms, pp. 847-854, Lassus P., Arzul G., Erard E., Gentien P., Marcaillou C.,(eds.), Technique at Documentation-Lavoisier, Intercept Ltd.
49. Faust M. A. (1995b), “Observation of sand-dwelling toxic dinoflagellates (Dinophyceae) from widely differing sites, including two new species”, Journal of Phycology, Vol. 31: 996-1003.
50. Faust M. A., and Morton S. L. (1995), “Morphology and ecology of the marine dinoflagellate Ostreopsis labens sp. nov. (Dinophyceae)”, Journal of Phycology, Vol. 31: 456-463.
51. Faust M. A. (1996a), “Dinoflagellates in a mangrove ecosystem, Twin Cays, Belize”, Nova Hedwigia, Vol. 112: 447-460.
52. Faust M. A. (1996b), “Morphology and ecology of the marine benthic dinoflagellate Scrippsiella subsalsa (Dinophyceae)”, Journal of Phycology, Vol. 32: 669-675. 162
53. Faust M. A., Morton S. L., and Quod J. P. (1996), “Further SEM study of marine dinoflagellates: the genus Ostreopsis (Dinophyceae), Journal of Phycology, Vol. 32: 1053-1065.
54. Faust M. A. (1997), “Three new benthic species of Prorocentrum (Dinophyceae) from Belize: P. norrisianum sp. nov., P. tropicalis sp. nov., and P. reticulatum sp. nov.” Journal of Phycology, Vol. 33: 851-858.
55. Faust M. A., and Steidinger K. A. (1998), “Bysmatrum gen. nov. (Dinophyceae) and three new combinations for benthic scrippsielloid speices”, Phycologia, Vol. 37: 47-52.
56. Faust M. A. (1999), “Three new Ostreopsis species (Dinophyceae): O. marinus sp. nov., O. belizeanus sp. nov., and O. caribbeanus sp. nov.”, Phycologia, Vol. 38: 92-99.
57. Faust M. A., Larsen J., and Moestrup O. (1999), “Potentially toxic phytoplankton. 3. Genus Prorocentrum (Dinophyceae)”, ICES Identification Leaflets for Plankton, Leaflet No. 184: 1-23.
58. Faust M. A., and Gulledge R. A. (2002), “Identifying harmful marine dinoflagellates”, Vol. 2: 1-144. Smithsonian Institution. Washington, DC.
59. Faust M. A, Vandersea M. W., Kibler S. R., Tester P. A., and Litaker R. W. (2008), “Prorocentrum levis, a new benthic species (Dinophyceae) from a mangrove islands, Twin Cays, Belize”, Journal of Phycology, Vol. 44: 232-240.
60. Fraga S., Penna A., Bianconi I., Paz B., and Zapata M. (2008), “Coolia canariensis sp. nov. (Dinophyceae), a new nontoxic epiphytic benthic dinoflagellate from the Canary islands”, Journal of Phycology, Vol. 44: 1060-1070.
61. Fukuyo Y., Takano H., Chihara M., and Matsuoka K. (1990), Red tide Organisms in Japan-An illustrated Taxonomic guide, Uchida Rokakuho, Tokyo, Japan. 163
62. Fukuyo Y. (1981), “Taxonomical study on benthic dinoflagellates collected in coral reefs”, Bulletin of the Japanese Society of Scientific Fisheries, Vol. 47: 967-978.
63. Graham L. E. and Wilcox L. W. (2000), “Dinoflagellates”, Algae, Prentice – Hall, Inc, pp. 198-231.
64. Grzebyk D., Yoshihiko S., and Berland B. (1998), “Phylogenetic analysis of nine species of Prorocentrum (Dinophyceae) inferred from 18S ribosomal ADN sequences, morphological comparisons and description of Prorocentrum panamensis sp. nov.”, Journal of Phycology, Vol. 34: 1055-1068.
65. Guillard R. R. L. (1973), “Division rates”, Handbook of Phycological Method: Culture Method and Growth Measurement. Cambridge University Press, pp: 289-312.
66. Hallegraeff G. M. (2002), Aq ’ de H f A Microalgae. University of Tasmania, Australia, 136p.
67. Hamilton B., Hurbungs M., Vernoux J. P., Jones A., and Lewis R. J. (2002), “Isolation and characterisation of Indian Ocean ciguatoxin”, Toxicon, Vol. 40: 685-693.
68. Hoek C. Van den, Mann D. G and Jahns H. M. (1995), Algae-An introduction to Phycology, Cambridge University Press, 627p.
69. Holmes M. J., Lewis R. J., and Gillespie N. C. (1990), “Toxicity of Australian and French Polynesian strains of Gambierdiscus toxicus (Dinophyceae) grown in culture: characterization of a new type of maitotoxin”, Toxicon, Vol. 28: 1159-1172.
70. Holmes M. J., Lewis R. J., Poli M. A., and Gillespie N. C. (1991), “Strain dependent production of ciguatoxin precursors (gambiertoxins) by Gambierdicus toxicus (Dinophyceae) in culture”, Toxicon, Vol. 29: 761-775.
71. Holmes M. J., Lewis R. J., Jones A., and Wong Hoy A. W. (1995), “Cooliatoxin, the first toxin from Coolia monotis (Dinophyceae)”, Natural Toxicology, Vol. 3: 355-362. 164
72. Holmes M. L. (1998), “Gambierdiscus yasumotoi sp. nov. (Dinophyceae), a toxic benthic dinoflagellate from Southeastern Asia”, Journal of Phycology, Vol. 34: 661-668.
73. Holmes M. J., and Teo S. L. M. (2002), “Toxic marine dinoflagellates in Singapore waters that cause seafood poisonings”, Clinical and Experimental Pharmacology and Physiology, Vol. 29: 829-836.
74. Hoppenrath M. (2000), “Morphology and taxonomy of Sinophysis (Dinophyceae) including two new marine sand-dwelling species from the North German Wadden Sea”, European Journal of Phycology, Vol. 35: 153-162.
75. Horiguchi T., and Pienaar R. N. (1988a), “Ultrastructure of a new sand-dwelling dinoflagellate, Scrippsiella arenicola sp. nov.”, Journal of Phycology, Vol. 24: 426-438.
76. Horiguchi T., and Pienaar R. N. (1988b), “A redescription of the tidal pool dinoflagellate Peridinium gregarium based on re-examination of the type material”, Bristish Phycological Journal, Vol. 23: 33-39.
77. Horiguchi T., and Pienaar R. N. (1991), “Ultrastructure of a marine dinoflagellate, Peridinium quinquecorne Abé (Peridiniales) from South Africa with particular reference to its chrysophyte endosymbiont”, Botanica Marina, Vol. 34: 123-131.
78. Karin R., Katrin E., Steve K., Patricia T., Ho Van The, Lam Nguyen-Ngoc, Gunnar G., Bernd L. (2009), “Characteristic profiles of Ciguatera toxins in different strains of Gambierdiscus spp.”, Toxicon, Vol. xx. (Đang in, http://www.sciencedirect.com/science/journal/00410101).
79. Kodama A. M., and Hokama Y. (1989), “Variations in symptomology of ciguatera poisoning”, Toxicon, Vol. 27: 593-595.
80. Kofoid C. A. (1907), “Dinoflagellata of the San Diego region, III. Descriptions of new species”, Zoology, Vol. 3: 299-340. 165
81. Kofoid C. A. (1909), “On Peridinium steinii Jorgensen with a note on the nomenclature of the skeleton of the Peridinidae”, Arch. Protistenkd, Vol. 16: 25-47.
82. Kofoid C. A., (1911), “Dinoflagellate of San Diego Region, IV. The genus Gonyaulax with notes in its skeletal morphology and a disscusion of its genegic and specific characters”, Zoology, Vol. 8(4): 187-256.
83. Larsen J., and Sournia A. (1991), “The diversity of heterotrophic dinoflagellate”, In: The Biology of free-living heterotrophic flagellates. Clarendon Press, Oxford: 313-332.
84. Larsen J., and Nguyen N. L. (editors) (200 ), “Potentially toxic microalgae of Vietnamese waters”, Opera Botanica 140: 53-117.
85. Lebour M. V. (1925), The Dinoflagellates of Northern Sea, Published by the Marine Biological Association of the United Kingdom.
86. Lehane L. (1999), Ciguatera fish poisoning: a review in a rick-assessment framework, National Office of Animal and Plant Health, Agriculture, Fisheries and Forestry-Australia, Canberra, 86pp.
87. Lehane L., and Lewis R. J. (2000), “Ciguatera: recent advances but the risk remains”, International Journal of Food Microbiology, Vol. 61: 91-125.
88. Lenoir S., Ten-Hage L., Turquet J., Quod J. P., Bernard C., and Hennion M. C. (200 ), “First evidence of palytoxin analogues from an Ostreopsis mascarenensis (Dinophyceae) benthic bloom in Southwestern Indian ocean”, Journal of Phycology, Vol. 40: 1042-1051.
89. Lewis R. J., Sellin M., Poli M. A., Norton R. S., Macleod J. K., and Sheil M. M. (1991), “Purification and characterization of ciguatoxins from moray eel (Lycodontis javanicus, Muraenidae)”, Toxicon, Vol. 29: 1115-1127.
90. Lewis R. J. (1992), “Ciguatoxins are potent Ichthyotoxins”, Toxicon, Vol. 30: 207-211. 166
91. Lewis R. J., Vernoux J. P., and Brereton I. M. (1998), “Structure of Caribbean ciguatoxin isolated from Caranx latus”, Journal of the American Chemical Society, Vol. 120: 5914-5920.
92. Lewis R. L. (2001), “The changing face of ciguatera”, Toxicon, Vol. 39: 97-106.
93. Lewis R. L. (2006), “Ciguatera: Australian perspectives on a global problem”, Toxicon, Vol. 48: 799-809.
94. Litaker R. W., Vandersea M. W., Faust M. A., Kibler S. R., Chinain M., Holmes M. J., Holland W. C., and Tester P. A., (2009) “Taxonomy of Gambierdiscus including four new species, Gambierdiscus caribaeus, Gambierdiscus carolinianus, Gambierdiscus carpenteri and Gambierdiscus ruetzleri (Gonyaulacales, Dinophyceae)”, Phycologia, Vol. 48 (5): 344-390.
95. Llewellyn L. E. (2009), “Revisiting the association between sea surface temperature and the epidemiology of fish poisoning in the South Pacific: Reassessing the link between ciguatera and climate change” Toxicon, Vol. xx. (Đang in, http://www.sciencedirect.com/science).
96. Loeblich III A. R., Sherley J. L., and Schmidt R. J. (1979), “The correct position of flagellar insertion in Prorocentrum and description of Prorocentrum rhathymum sp. nov. (Pyrrhophyta)”, Journal Plankton Research, Vol. 1: 113-120.
97. Lombard E. H., and Capon B. (1971), “Peridinium gregarium, a new spices of dinoflagellate”, Journal of Phycology, Vol. 7: 184-187.
98. Maranda L., Corwin S., Dover S, and Morton S. L. (2007), “Prorocentrum lima (Dinophyceae) in northeastern USA coastal waters. II: Toxin load in the epibiota and in shellfish, Harmful Algae, Vol. 6: 632-641.
99. McLachlan J. L., Boalch G. T., and Jahn R. (1997), “Reinstatement of the genus Exuviaella (Dinophyceae) and an assessment of Prorocentrum lima”, Phycologia, Vol. 36: 38-46. 167
100. Mohammad-Noor N., Daugbjerg N., Moestrup O., and Anton A. (2007a), “Marine epibenthic dinoflagellates from Malaysia-a study of live cultures and preserved samples based on light and scanning electron microscopy”, Nordic Journal of Botany, Vol. 24: 629-690.
101. Mohammad-Noor N., Moestrup O., and Daugb erg N. (2007b), “Light, electron microscopy and ADN sequences of the dinoflagellate Prorocentrum concavum (syn. P. arabianum) with special emphasis on the periflagellar area”, Phycologia, Vol. 46: 549-564.
102. Morton S. L., Norris D. R., and Bomber J. W. (1992), “Effect of temperature, salinity and light intensity on the growth and sesonality of toxic dinoflagellates associated with ciguatera”, Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, Vol. 157: 79-90.
103. Morton S. L., and Tindall D. R. (1995), “Morphological and biochemical variability of the toxic dinoflagellate Prorocentrum lima isolated from three locations at Heron Island, Australia”, Journal of Phycology, Vol. 31: 914-921.
104. Morton S. L., and Faust M. A. (1997), “Survey of toxic epiphytic dinoflagellates from the Belizean barrier reef ecosystem”, Bulletin Marine Science, Vol. 61: 899-906.
105. Morton S. L. (1998), “Morphology and toxicology of Prorocentrum faustiae sp. nov., a toxic species of non-planktonic dinoflagellate from Heron Island, Australia”, Botanica Marina, Vol. 41: 565-569.
106. Morton S. L., Faust M. A., Fairey E., and Moeller P. (2002), “Morphology and toxicology of Prorocentrum arabianum sp. nov., (Dinophyceae) a toxic planktonic dinoflagellate from the Gulf of Oman, Arabian Sea”, Harmful Algae, Vol. 1: 393-400.
107. Murray S., Hoppenrath M., Larsen J., and Patterson D. J. (2006), “Bysmatrum teres sp. nov., a new sand-dwelling dinoflagellate from north-western Australia”, Phycologia, Vol. 45: 161-167. 168
108. Murray S., Nagahama Y., and Fukuyo Y. (2007), “Phylogenetic study of benthic, spine-bearing prorocentroids, including Prorocentrum fukuyoi sp.nov.”, Phycological Research, Vol. 55: 91-102.
109. Murata M., Legrand A. M., Ishibashi Y., and Yasumoto T. (1990), “Structures and configurations of ciguatoxin from the moray eel Gymnothorax javanicus and its likely precursor from the dinoflagellate Gambierdiscus toxicus”, Journal of the American Chemical Society, Vol. 112: 4380-4386.
110. Nguyen Ngoc Lam (2002), Biology and Taxonomy of Dinoflagelltes in Vietnamese Coastal Waters, PhD. Thesis in Botany, Department of Phycology, Botanical Institute, University of Copenhagen, Denmark.
111. Nie D. and Wang C.C. (19 ), “Dinoflagellata of the Hainan region, VIII. On Sinophysis microcephala, a new genus and species of Dinophysidae”, Sinensia 15: 145-151.
-------------------------------
Keyword: download luan an tien si,sinh hoc tao, hai roi, co vo song, day vung bien, ven bo viet nam, nguoi huong dan, khoa hoc, pgs.ts. nguyen ngoc lam, va gs.ts. jacob Larsen, nghien cuu sinh,ho van the
Nhận xét
Đăng nhận xét